丁丁越大，灭绝越快？

VirgilSkarp

利维坦按：首先，本文所提出的问题仅限于在物种演化的语境下进行讨论，因此诸位男性同胞大可暂时收起自己可怜的自尊心或是可悲的优越感，从雄性个体的视角中抽离出来思考问题。

其次，我们始终无法用二元论来看待丁丁尺寸与物种演化之间的关系——两者之间往往互为因果，强大的生殖能力为种群传承提供支持，但同时也彰显了自身的不足之处。而讨论过程中往往容易忽视的一点是：雌性子宫在体内的深度对雄性生殖器尺寸是否有指导意义——当然这又是另外一个问题了。

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文/Ed Yong

译/乔琦

校对/苦山

原文/www.theatlantic.com/science/archive/2018/04/males-penises-ostracods-extinction-sexual-selection/557756/

本文基于创作共同协议（BY-NC），由乔琦在利维坦发布



介形类生物化石。图源：Gene Hunt/Smithsonian


目前已知最古老的西安夜店来自一种学名为Colymbosathon ecplecticos（这名字的意思就是“大丁丁的游泳健将”）的动物，距今约4.25亿年。少妇乳大丰满，“大”也是相对整体而言的。根据其发现者的说法，这种动物全身长度少妇乳大丰满五分之一英寸（约5.1毫米），但是就身体比例来说，它的西安夜店确实称得上“又大又粗壮”。

（www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/302/5651/1749）



和5毫米的身长相比，1毫米长的丁丁可谓十分硕大。图源：New Scientist

这在介形类生物（一种古老的甲壳类生物，“大丁丁的游泳健将”就属其中之一）里不算少见。介形类起源于大约5亿年前，随后分化出了大约7万种。初看起来，它们就像小种子。再看得仔细些，你就会发现它们像是变形了的小虾米，藏在坚硬的类蛤蜊外壳里。雄性介形类生物的外壳要比雌性长，毕竟它们要安置一对大西安夜店以及大得清纯校花沦为胯下玩物思议的精子。它们的精子完全展开的话，可以是自身体长的6倍！就某些介形类生物来说，雄性的生殖器甚至可以占据外壳1/3的空间。

（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0177791）



介形类生物Cypideis salebrosa的雌（上）雄（下）图。雄性因为要安置生殖器（阴影部分），所以外壳更长。图源：Maria João Fernandes Martins

这种奢侈的生理学构造是激烈的性选择的结果，生物体进化出的特质可以让它们在求偶的竞争过程中处于优势地位。竞争的结果之一就是某些身体器官变得过大、过重、过于招展惹眼，比如孔雀的尾巴和雄鹿的鹿角。动物们拥有了色彩斑斓的羽毛，发展出酷炫的求爱方式。很多物种——介形类、苍蝇、鸭、海豚——都是“打磨”西安夜店和精子的高手，其成果尺寸各异、外形多变。另外，就介形类来说，这种竞争还导致了它们的灭绝。



由于雄性鲸类的生殖器官里含有大量的弹性纤维组织，相比人类，它们的丁丁（即使在松弛状态下）更加坚硬，延展性也更低，同时还需要强大的压力使其挺立。图源：Vladimir Wrangel



非洲象的丁丁在勃起时最长可达2米，在陆上哺乳类动物中傲视群雄，与身体的比例达到了1:4。图源：

McCraken

阿根廷蓝啄湖鸭的丁丁平均长度为42.5厘米，是所有脊椎动物中西安夜店比例最大的。绝大多数雄鸟没有西安夜店，与雌鸟的交配通过短暂的生殖孔接触完成。阿根廷蓝啄湖鸭长有一个形如拔塞钻的附器，说明雌性的阴道呈拔塞钻形。图源：McCraken

通过大量研究介形类生物化石，史密森学会的玛利亚·若昂·费尔南德斯·马丁斯（Maria João Fernandes Martins）与她的同事一道发现：这些雄性身体尺寸远大于雌性的物种——同时雄性还更热衷“性”事且有一具大西安夜店——消失的速度要快得多。这些研究人员表示，真正重要的倒不是生殖器的尺寸有多大，而是用它来干了什么；而且，事实证明，介形类生物用生殖器干的事正是迫使它们走向灭绝的原因。

（www.nature.com/articles/s41586-018-0020-7）

已有许多科学家尝试预测，性选择行为对物种命运的影响。“这种行为会让生物体变得太大、太过招展显眼，最后导致崩溃吗？”马萨诸塞大学阿默斯特分校的帕特里夏·布伦南（Patricia Brennan）如是说，“或者因为挑选出了携带更好基因者从而增强了整个物种克服困难的能力？又或者能够让它们更好地适应环境？”



通过计算机断层成像，我们可以看到雄性宽吻海豚的丁丁（红色）如何在雌性宽吻海豚的阴道内曲折进入的。雌性海豚阴道的褶皱可能是作为雄性精子或雄性

竞争

对手的精子为结合卵子必须克服的严酷考验。图源：Dara Orbach

这两种截然相反的可能都能找到几项研究结果支持。这些研究结果各不相同，有的表明性选择可以预防物种灭绝，有的表明性选择会导致物种灭绝，还有的表明性选择与物种灭绝无关。然而，几乎所有有关这个主题的研究都把重点放在了仍旧活着的动物身上，只是通过研究种群数量的变化趋势、栖息地的消失速度以及受保护状况估测这些物种走向灭绝的可能性。“这些结果很多都是模棱两可的，”费尔南德斯·马丁斯说，“如果你的研究对象是活着的物种，那其实你并没有分析灭绝情况。”

（ueaeprints.uea.ac.uk/53547/2/GAGE_ET_AL_NATURE_MANUSCRIPT_FINAL.pdf）

（www.pnas.org/content/100/10/5858）

（www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691875/）

这就是为什么她和她的团队在吉恩·亨特（Gene Hunt，译者注，从名字看，这人生来就是搞生物的料）的带领下决定研究介形类生物。介形类生物坚硬的外壳能够抵御时间的洗礼，所以现在仍有许多可供我们研究的介形类生物化石。每种介形类生物都有自己独特的外形，所以要记录某一特定世系种群数量随时间推移发生的变化并不困难。另外，雄性体长要明显大于雌性体长，所以要辨明性别也丝毫不困难——这种情况在史前生物中相当罕见。而在雄性介形类生物中，外壳大小就代表了西安夜店大小，所以即便这个柔软的器官已经腐烂了，我们仍旧可以通过这个动物的身体总长推测其西安夜店大小。

（nature.com/articles/doi:10.1038/s41586-018-0020-7）



蓝鲸应该是世界上拥有最大丁丁的动物，它们的西安夜店平均长度可以达到2.4到3米，相当于它们体长的1/10，而一般人类男性的丁丁与身体的比例大约为1/12。图源：Pinterest

费尔南德斯·马丁斯对总计93种介形类生物作了相关统计，它们生活在如今的密西西比地区，时间是约8400万年前至6600万年前。马丁斯发现，那些雌雄体型差异最大的物种要比雄性体型小得多的物种灭绝速度快10倍。平均说来，那些雄性在性器官上“投资”最重的物种只能坚持160万年。与之形成对比的是，那些雄性不必在性器官大小上争得你死我活的物种能够坚持1550万年。

这也许是因为，打造硕大的西安夜店及超长的精子需要消耗大量能量——而这些能量本可以用在适应别的事物上。“从短期角度看，这对个体是有利的，毕竟它可以拥有更多后代，”费尔南德斯·马丁斯说，“但从长远来说，这就是个问题。如果你在繁殖这件事儿上投资过多，你就没多少剩余精力去适应环境的变化了。”

“这项研究很棒，”布伦南说，“但介形类生物能在多大程度上代表那些体型更大、繁殖速度更慢、一胎数量更少的动物呢？这很难说。”雄海象要比雌海象重4倍多，所以它们注定灭绝？孔雀的尾巴就是这个物种的死刑通知书？“我们还不能回答这个问题，”费尔南德斯·马丁斯说，“这仅仅只是一项研究，要做的还很多。”

“但重要的是，科学就是在一次次的实验中建立起来的，”雪城大学的斯科特·皮特尼克（Scott Pitnick）如是说，他表示很乐意见到这个领域内有更多研究出现。“也许根本就没什么普适的规则。现实情况很可能是，由于物种及环境不同导致的各种变化，性选择行为既可能使物种远离灭绝，也可能增加物种灭绝的风险。”



一只雄性宽吻海豚在与另一雄性海豚发生性行为时裸露其西安夜店，这是雄性海豚之间建立关系的行为之一。包括海豚在内的鲸类的西安夜店在不使用时会卷入体内。图源：Ginny Worthington

这些介形类生物还“凸显了（如果我们想要全面了解生物多样性的话）弄明白精子演化过程是多么重要，”皮特尼克补充说。从达尔文以来，进化生物学家就一直在研究这些看似代价高昂，甚至有些不利繁衍的极端身体器官的演化过程，比如那些沉重的角以及华丽的羽毛。皮特尼克认为，硕大精子的出现也是为了充当武器或是装饰物——与麋鹿角和锹虫钳的功能很像。

费尔南德斯·马丁斯补充说，雌性介形类生物也并非消极被动的接受者。它们有权与数位雄性交配并为自己的卵细胞选择合适的精子，因此，它们可能是一切性事竞赛的最终裁决者。这种隐性选择现象在动物王国内普遍存在，并且研究起来要困难得多，部分原因是雌性生物的生理构造要复杂得多。

“相比雄性而言，我们对雌性生物知之甚少，但可以肯定的是，她们那儿一定有故事可挖。”费尔南德斯·马丁斯这样总结。

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